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Este trabajo está dedicado a la memoria de Gilles Merzeraud, fallecido el 30 de octubre de 2020. Como colega y amigo, fue una figura clave en el equipo GAARAnti.
Las islas de las Indias Occidentales, que incluyen las Antillas Mayores, las Bahamas y las Antillas Menores, cuentan con una biodiversidad notable, con especies originarias principalmente de América del Sur y Central. Juntas, estas islas se consideran uno de los 25 principales puntos críticos de biodiversidad en la tierra y el tercero en términos de endemismo (una medida del número de especies exclusivas de esa región geográfica).[[[[Myers y col., 2000].
Charles Darwin señaló que «el carácter sudamericano de los mamíferos antillanos parece sugerir que este archipiélago se unió antes con el continente meridional y más tarde fue un área de hundimiento».[[[[Darwin1873, pág. 132]. Sin embargo, el origen de la fauna y flora caribeña aún se debate.
Las similitudes en las características morfológicas y genéticas observadas entre especies en regiones geográficamente separadas se aceptan generalmente como evidencia de que las especies han migrado entre esas regiones en algún momento del pasado. Cuando dos poblaciones de una especie se separan y ya no interactúan, a menudo evolucionan a especies nuevas y separadas, un evento conocido como división de poblaciones.
Desde que Alfred Wegener introdujo el concepto de deriva continental a principios del siglo XX, los estudios de la división de la población basados en animales y plantas fósiles han respaldado las teorías tectónicas globales. La teoría de la tectónica de placas, a su vez, ha ayudado a sustentar escenarios evolutivos que implican que las diferencias de población son causadas más a menudo por el desarrollo de barreras geográficas (vicarianza) que por especies que viajan a través de los océanos.
Con su complejidad geológica y ecológica, las Indias Occidentales son un laboratorio natural ideal para desentrañar la interacción de las fuerzas geológicas y bióticas que han dado forma a la biodiversidad característica de las islas. Esto también permite a los científicos conciliar los programas geológicos y filogenéticos propuestos en la región.
Una controversia en curso gira en torno a cómo y cuándo los vertebrados no voladores y no acuáticos de América del Sur llegaron a las islas del Caribe oriental. El ascenso, migración y hundimiento de arcos de islas de diferentes tamaños en el borde oriental de la placa caribeña desde el Paleógeno (hace 66-23 millones de años, Ma) indudablemente influyó en los medios y el momento de la colonización de especies de vertebrados no voladores en estas islas distantes. Sin embargo, una pregunta que se hizo hace 40 años permanece abierta.[[[[MacFadden1980]: ¿Los mamíferos navegaban en balsa entre masas terrestres sobre aguas abiertas o los arcos de las islas proporcionaban rutas terrestres?
En un proyecto en curso de 5 años, un equipo multidisciplinario de científicos, incluidos nosotros mismos, está lidiando con esta pregunta nuevamente y, en particular, tratando de responder si los mamíferos han viajado por un puente terrestre ahora sumergido o si de alguna manera han atravesado el océano en balsa. para llegar a las islas del Caribe. Aquí presentamos brevemente los resultados provisionales de los primeros 2.5 años del proyecto.
Rafting Mamíferos o Island Highway?
El escenario del puente terrestre asume una formación terrestre del Cenozoico Central llamada GAARlandia (GAAR significa Antillas Mayores y Aves Ridge), que permitió a los animales migrar desde América del Sur a las islas del Caribe oriental (Figura 1).[[[[Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999].
El proyecto GAARlandia vs Petites Antilles (GAARAnti), que se inició en octubre de 2017 y se extenderá hasta septiembre de 2022, ha reunido por primera vez a un consorcio de filogenéticos moleculares, paleontólogos, biogeógrafos, geólogos, geoquímicos y geofísicos marinos. El proyecto se dirige a la región de la actual zona de subducción de las Antillas Menores, en la que se han identificado tres arcos de islas principales consecutivos y dos zonas de subducción:
- Un Arco Cretácico-Paleoceno (88-55 Ma) conocido como el Gran Arco del Caribe, relacionado con la subducción de la placa protocaribea y correspondiente a la posición de la cordillera de Aves al oeste de las Antillas Menores.
- Un arco del Eoceno-Mioceno tardío (43-20 Ma) al este del arco activo actual de las Antillas Menores, que está relacionado con la subducción de las placas de América del Norte y del Sur debajo de la placa del Caribe.
- el actual arco plioceno (5–0 Ma), que está delimitado a ambos lados por los arcos de las islas más antiguas
Las investigaciones anteriores han adoptado enfoques que se basan principalmente en la biología y la paleontología o la geología y la geofísica. Los intentos de integrar estos enfoques aún no han considerado un espectro suficientemente amplio de datos y perspectivas para responder a la pregunta de cómo los mamíferos han llegado plenamente al Caribe oriental. En particular, las reconstrucciones paleogeográficas actualmente disponibles brindan una imagen incompleta de cuándo y dónde se crearon las áreas sobre la superficie del mar en el borde oriental de la placa del Caribe. Nuestro proyecto tiene como objetivo reconciliar la dinámica de subducción y la evolución de los mamíferos terrestres en las Indias Occidentales y probar la hipótesis GAARlandia.
Cuantas migraciones?
Los biogeógrafos han discutido los orígenes sudamericanos de la biota del Caribe y la evolución de la biota desde el surgimiento de la tectónica de placas. El debate se centra en dos escenarios posibles: mamíferos y otros vertebrados que flotaron o “saltaron” de isla en isla varias veces durante el Cenozoico (66 Ma hasta la fecha), o viajaron durante un solo evento de dispersión entre 35 y 35 años. 33 Ma a través de un puente terrestre cuasi-continuo de corta duración: GAARlandia.
La hipótesis GAARlandia está respaldada por estudios paleontológicos (fósiles) que muestran la presencia de mamíferos sudamericanos en las Antillas Mayores (síntesis de Iturralde-Vinent y MacPhee [1999]). Un número creciente de estudios de relojes moleculares también indica una acumulación de divergencias de especies cerca de la época del límite Eoceno-Oligoceno de aproximadamente 34 Ma[pej[pej[zB[egDelsuc y col., 2019], apoya la hipótesis GAARlandia. Sin embargo, otros estudios apuntan a desviaciones en diferentes momentos desde el Mioceno temprano (aprox. 23 Ma), lo que apoya la idea de múltiples dispersiones superficiales. La principal debilidad de las hipótesis de proliferación única y múltiple es la falta general de datos geológicos que describan la historia de Aves Ridge, la mayor parte de la cual ahora está sumergida.
De hecho, las últimas campañas geofísicas marinas y viajes de dragado en la zona se remontan a la década de 1980, y las reconstrucciones paleogeográficas detalladas del Caribe oriental se contradicen. En la Hipótesis GAARlandia, la evidencia de la formación de la Cordillera Aves sobre el agua proviene principalmente del dragado de muestras de guijarros volcánicos, posiblemente del Eoceno tardío o del Oligoceno temprano, supuestamente formados en dominios subaéreos y obtenidos de sedimentos marinos poco profundos.
El proyecto GAARAnti se centra en la región del Caribe entre Puerto Rico y Granada y cubre cuatro áreas principales de estudio. La investigación geológica de campo en tierra (sedimentología, petrología, tectónica) ayuda a rastrear la formación y la historia submarina de las Antillas Menores y las islas de Puerto Rico. La filogenética molecular, así como los estudios paleontológicos y biogeográficos, examinan restos de mamíferos fósiles y recientes recolectados durante el trabajo de campo y de las colecciones de museos. Los registros geológicos y geofísicos costa afuera brindan información sobre el desarrollo tectónico de la cordillera Aves y la cuenca adyacente de Granada. Los modelos numéricos que simulan movimientos verticales inducidos por subducción y deformaciones tectónicas de la placa del Caribe complementan las observaciones de campo geológicas y geofísicas.
Los datos de todas estas disciplinas nos permitirán conciliar los registros de mamíferos de las Antillas con una visión más refinada de la paleogeografía caribeña.
Estratigrafía, perezosos y barcos
En un trabajo de campo anterior, nos hemos centrado en la isla de St. Barthélemy (conocida por los turistas como St. Barts) en el norte de las Antillas Menores, que no ha sido investigada geológicamente desde la década de 1980. Nuestro trabajo encontró que los eventos ígneos duraron allí por un período mucho más largo (44 a 23 Ma) de lo sugerido por estimaciones anteriores, con actividad tectonovolcánica a la deriva hacia el oeste.[[[[Legendre y col., 2018]. Una revisión reciente de la bioestratigrafía de las plataformas carbonatadas cercanas (capas sedimentarias de corales, mariscos y otros organismos) confirma esta hipótesis.[[[[Cornée y col., 2020].
Un cuidadoso mapeo geológico de la isla también reveló que se formó durante el Oligoceno (40-23 Ma) sobre la superficie del mar. Había áreas de tierra en las Antillas Menores que no estaban incluidas en la masa de tierra GAARlandia[[[[Cornée y col., 2020]. Con el fin de limitar las reconstrucciones paleogeográficas, realizamos un estudio paleomagnético de plataformas carbonatadas y rocas ígneas. Este estudio mostró que después del final del Oligoceno (23 Ma) St. Barthélemy experimentó una rotación en sentido antihorario de aproximadamente 15 ° y posiblemente incluso 25 °.[[[[Philippon y col., 2020a]. Nuestros resultados también muestran que la curvatura de la grieta actual se desarrolló progresivamente durante la era Cenozoica (66 Ma hasta la actualidad). Estos resultados nos permitieron considerar varios escenarios tectónicos que explican la deformación de las placas en el noreste del Caribe (Figura 2).
Los científicos de GAARAnti llevaron a cabo estudios filogenéticos moleculares sobre el ADN para rastrear diferencias hereditarias en fósiles recientes de roedores y perezosos de las Antillas de las colecciones de museos. Los resultados muestran que un grupo de perezosos de las Antillas que se cree que comparten un ancestro común (el grupo Megalocnoide) se dividió en diferentes especies en 34 Ma alrededor de la época de la frontera entre el Eoceno y el Oligoceno.[[[[Delsuc y col., 2019]. Independientemente de esto, durante nuestras investigaciones de campo en Puerto Rico, encontramos los roedores más antiguos conocidos en el Caribe: dos especies diferentes de caviomorfos chinchilloides, un grupo de roedores estrictamente sudamericanos asociados en sedimentos del Oligoceno Inferior de alrededor de 29.5 Ma[[[[Marivaux y col., 2020]. El momento de estos hallazgos fósiles en perezosos y chinchilloids es compatible con la hipótesis GAARlandia.
Sin embargo, la filogenia molecular de otros roedores caviomorfos de origen sudamericano muestra que las ratas espinosas (Echimyidae) colonizaron las Antillas Menores más tarde en el Mioceno Medio entre aproximadamente 16 y 11,6 Ma[[[[Courcelle y col., 2019]. Estos resultados sugieren que la colonización de mamíferos terrestres de las Indias Occidentales ocurrió durante al menos dos eventos: posiblemente primero a través del puente terrestre GAARlandia y luego a través de la extensión sobre el agua (Figura 3).
En mayo y junio de 2017 durante un crucero oceanográfico, que se llevó a cabo principalmente en lo que ahora es el dominio de arco posterior de las Antillas Menores a bordo del R / V L’Atalante [[[[Lebrun y Lallemand, 2017]Recolectamos tres líneas de datos sísmicos de refracción de gran angular, 3560 kilómetros de líneas de reflexión sísmica multicanal (MCS) y 12 dragas de muestra. Además, recopilamos datos de gravedad, magnetismo y batimetría a lo largo de las mismas trayectorias del barco.
Los datos del MCS proporcionan imágenes de la estratigrafía a lo largo de la cresta de Aves, que muestran superficies de erosión que alguna vez estuvieron expuestas al aire, así como estructuras tectónicas que unen el flanco de la cresta a la cuenca de Granada. Además, los datos sísmicos combinados junto con los datos de gravedad nos ayudaron a caracterizar la transición de la corteza arqueada de Aves Ridge a la corteza oceánica en la parte sureste de la cuenca. Estos datos nos ayudarán a reconstruir la paleogeografía antes de la apertura. En el norte de las Antillas Menores, estos datos se combinaron con observaciones geológicas en tierra para revelar un pedazo de tierra previamente formado pero ahora desaparecido que se extendía desde Puerto Rico hasta St. Barthélemy.[[[[Philippon y col.., 2020b].
También utilizamos modelos numéricos 2D para medir los movimientos verticales de la placa del Caribe padre en relación con sus cambios de velocidad, tales como: B. estimar su desaceleración después de 45 Ma[[[[Cerpa y Arcay, 2020]. Un estudio de modelado 3D actualmente en curso nos está ayudando a evaluar los principales parámetros que controlan la dinámica de la topografía.
Responder preguntas sin respuesta
A medida que continúa el proyecto GAARAnti, todavía tenemos algunas preguntas más que responder. ¿Aves Ridge ha emergido completamente del océano al menos una vez, como se establece en la Hipótesis GAARlandia? ¿O solo surgieron partes de Aves Ridge y, de ser así, con qué frecuencia? También necesitamos cuantificar y determinar con precisión el momento del movimiento vertical de la mayoría de las islas de las Antillas Menores y Aves Ridge.
Los paleontólogos y filogenéticos moleculares en el grupo del proyecto centrarán sus esfuerzos en desentrañar una controversia centenaria sobre la historia evolutiva de los roedores caribeños recientemente extintos conocidos como chozas gigantes. El buque insignia de estos roedores es el Pleistoceno (hace 2,58 Ma a 11.700 años) Amblyrhiza del Anguilla Bank, que era del tamaño de los osos negros estadounidenses de hoy, y el Pleistoceno-Holoceno más pequeño Elasmodontomys de Puerto Rico[[[[Marivaux y col., 2020]. El enfoque triple propuesto utilizará observaciones independientes de la morfología craneodental, la anatomía poscraneal y el ADN antiguo para limitar mejor las afinidades filogenéticas de estos animales (similitudes en los rasgos que sugieren un ancestro común) y el tiempo de divergencia. ¿Este tiempo de divergencia coincidirá con la hipótesis GAARlandia (es decir, una divergencia en aproximadamente 34 Ma) o con eventos de propagación posteriores?
En la fase final del proyecto, combinaremos modelos innovadores con todos los resultados de nuestros estudios biológicos y geológicos para evaluar los procesos (especiación, extinción y proliferación) que son responsables de los patrones de biodiversidad que vemos hoy en las islas del Caribe. ver. Esperamos que estos esfuerzos resuelvan una controversia de larga data en la biogeografía del Caribe.
acción de gracias
La financiación fue proporcionada por la Agencia Nacional de Investigación de Francia (proyecto ANR-17-CE31-0009), así como por la Flota Oceanográfica Francesa y el Ifremer (L’Institut Français de Recherche pour l’Exploitation de la Mer) para las condiciones geodinámicas de Aves Ridge y el Crucero marino en las Antillas Menores (GAARAnti). Nos gustaría agradecer a todos los miembros de los partidos científicos GAARAnti y GAARAnti. También quisiéramos agradecer a M. Bou Dagher Fadel (University College London), D. van Hinsbergen (University of Utrecht), R. Joannes-Boyau (Southern Cross University), J. Velez-Juarbe (National History Museum Los Angeles), H. Santos -Mercado (Universidad de Puerto Rico en Mayagüez), G. Maincent, H. Bernier y la Asociación St. Barth Essentiel.
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